Filogenia del complejo Bouteloua annua - Bouteloua Aristidoides basado en datos moleculares y micromorfología de hoja

Abstract

Un total de 63 ejemplares pertenecientes al complejo B. annua – B. aristidoides, fueron sometidos a una serie de análisis morfométricos (análisis de componentes principales, análisis de coordenadas principales y análisis multidimensional), anatómicos (cortes transversales de hojas maduras), micromorfológicos (epidermis de hojas maduras vistas bajo microscopia electrónica de barrido) y/o moleculares (amplificación y secuenciación del marcador molecular de núcleo ITS) con la finalidad de reconstruir su historia evolutiva, corroborar la monofilia del complejo, comprobar el estado de B. aristidoides var. arizonica como variedad, establecer la variabilidad molecular y morfológica propia de B. aristidoides var. aristidoides (para esclarecer si se trata de una o más variedades), así como dilucidar los estados de carácter sinapomórficos y plesiomórficos existentes dentro del complejo que nos den una idea de los patrones evolutivos a los cuales han sido sometidos a lo largo del tiempo. Los resultados son congruentes a lo largo de todos los análisis y corroboran la monofilia dentro del complejo, sin embargo, ciertos hallazgos moleculares y morfológicos ponen en duda el tratamiento de B. aristidoides var. arizonica como variedad. Cierta variabilidad morfológica, micromorfológica y molecular en ejemplares de B. aristidoides var. aristidoides (sobre todo en ejemplares provenientes de localidades de Baja California Sur) sugiere la presencia de nuevas variedades nunca antes descritas, no obstante, esto puede ser propio de la naturaleza tetraploide de la variedad, o estados muy tempranos de divergencia evolutiva, por lo que los resultados no son concluyentes. A partir de los estados de carácter sinapomórficos y plesiomórficos obtenidos, se infiere un cambio en el predominio de reproducción sexual llevado en flores (predominancia equitativa de casmogamia y cleistogamia en B. annua y mucha mayor predominancia de cleistogamia que de casmogamia en B. aristidoides), el cual pudo haber jugado un papel muy importante en el proceso de especiación inicial dentro del complejo. También se establecen las sinapomorfias para las variedades de B. aristidoides, siendo una reducción en tamaño de lema y una epidermis foliar conspicuamente papilosa en zona adaxial propias de la variedad arizonica, mientras que una reducción de espiguillas por espiga (de 6 a 2), una rama de espiga conspicuamente sobresaliente y presencia de macropelos en epidermis foliar son propios de la variedad aristidoides. También se discute de manera breve, la forma en la que las novedades evolutivas (caracteres sinapomórficos) propuestas de cada especie y variedad, pudiesen estar afectando la distribución de sus poblaciones conocidas, así como dar una visión de futuros análisis que se pueden llevar a cabo para esclarecer este aspecto.

A total of 63 specimens belonging to the B. annua – B. aristidoides complex, were evaluated through a series of morphometric (principal component analysis, principal coordinates analysis and multidimensional analysis), anatomical (transverse sectioning of mature leaves), micromorphological (foliar epidermis of mature leaves seen under scanning electron microscopy) and/or molecular analysis (amplification and sequencing of the ITS molecular marker), with the aim of rebuild their evolutional history, corroborate the monophyly of the complex, proof the treatment of B. aristidoides var. arizonica as a variety and not as a specie, establish the molecular and morphological variability of B. aristidoides var. aristidoides (to prove if it’s one or more varieties), and finally, to establish the synapomorphic and plesiomorphic character states inside the complex that would help us to understand the evolutional patterns that have act in their members through ages. The results are congruent through all the analysis and corroborate the monophyly inside the complex, however, certain molecular and morphological discoveries bring into question if B. aristidoides var. arizonica should be treated as a specie and not has a variety. Certain morphological, micromorphological and molecular data inside the specimens of B. aristidoides var. aristidoides (being most notorious in specimens that where collected in Baja California Sur) suggest the presence of new and never before described varieties inside the complex, however, this variability could be due a tetraploid state, or to a very early evolutional divergence state of the variety, so the results are not conclusive in this aspect. The synapomorphic and plesiomorphic character states obtained, infer a change in the predominance of the floral sexual reproduction method (equitable predominance of chasmogamy and cleistogamy in B. annua and a much more prevalence of cleistogamy and only in few rare cases presence of chasmogamy in B. aristidoides), which could have played a huge rol in the initial speciation process inside the complex. Also, the synapomorphies of the varieties of B. aristidoides are stablished, being a reduction in the size of lemma and a foliar epidermis conspicuously papillae in the adaxial zone befitting of the arizonica variety, while a reduction in the number of spikelets per spike (from 6 to 2), a branch spike conspicuously protrusive and the presence of macrohairs in the foliar epidermis, are unique of the aristidoides variety. Also, a brief discussion about the way in which the evolutional novelties (the synapomorphic characters) proposed for each specie and variety, could be affecting in their distributions, is stated, as well as giving an insight for future analysis that could be pursued in order to clarify this aspect.