Filogenia del complejo Bouteloua barbata basada en datos moleculares

Abstract

Uno de los géneros más representativos de los pastizales del continente americano es el de Bouteloua. Este género puede dividirse en clados denominados complejos, siendo uno de ellos el de Bouteloua barbata el cual se encuentra integrado por ocho taxa. Si bien el complejo ha sido incluido en algunos estudios moleculares que se han realizado a nivel de género, las relaciones filogenéticas inter e intraespecíficas no han sido dilucidadas. Debido a lo expuesto anteriormente se decidió realizar este estudio, en el cual los principales objetivos fueron establecer las relaciones filogenéticas del complejo Bouteloua barbata, estimar la monofilia de sus especies, definir los caracteres morfológicos diagnósticos que permitan la identificación de sus taxa y definir los caracteres morfológicos apomórficos y plesiomórficos del grupo. Los individuos utilizados en este estudio fueron obtenidos mediante colectas realizadas en campo y ejemplares de herbarios; para los análisis filogenéticos además se incluyeron secuencias de GenBank para cubrir el mayor rango de distribución de los taxa. Secuencias de la región ITS y del loop D4 del intrón rpl16 fueron analizadas mediante Inferencia Bayesiana para inferir la filogenia del complejo. Para conocer cuales de los 15 caracteres morfológicos medidos podrían ser utilizados para la circunscripción de los taxa de B. barbata, se realizaron análisis de componentes principales, conglomerados y PERMANOVA de 147 ejemplares. Mientras que para definir los caracteres morfológicos apomórficos y plesiomórficos del grupo, se mapearon los caracteres obtenidos como informativos de los análisis morfométricos en una hipótesis filogenética de ITS, donde solo se consideraron los individuos de los que se tenían las mediciones correspondientes. En los análisis filogenéticos se observó que la única especie monofilética del complejo es B. breviseta. Por su parte, en los análisis morfométricos se obtuvieron nueve caracteres morfológicos informativos, sin embargo, al mapearlos en la hipótesis de ITS para observar su evolución, se concluyó que sólo cuatro pueden ser utilizados para diferenciar a algunos de los taxa del complejo. Para B. ramosa el presentar de 1 a 2 ramas por inflorescencia es - 10 - su sinapomorfia, mientras que para B. elata su autapomorfia es la longitd del tallo; la presencia de pubescencia de base papilosa en la segunda gluma es la sinapomorfia de B. elata y B. parryi y el caracter más significativo para diferenciar a B. parryi de B. barbata. Por su parte, la longitud del tallo y la duración de la planta fueron los caracteres que se encontraron como útiles para diferenciar a B. barbata var. barbata de la var. rothrockii; ya que la var. rothrockii es perenne y de tallos largos, mientras que la var. barbata es anual y presenta tallos más cortos. Con la información obtenida en los análisis moleculares y morfométricos se pudo concluir que B. barbata var. barbata y B. barbata var. rothrockii están bien delimitadas entre ellas y por lo tanto sí son variedades diferentes; sin embargo, el encontrar algunas formas intermedias sugieren que está existiendo hibridación entre ellas. Por otra parte, la var. sonorae no logró diferenciarse de las otras dos variedades de B. barbata, debido a esto y a que los caracteres considerados como diagnósticos de dicha variedad se encontraron en la var. rothrockii, se concluyó que dicho taxón realmente no existe.

America one of the most representative genus of grasslands is Bouteloua. This genus can be divided into complexes, such as Bouteloua barbata, which is a group integrated by eight taxa. Although the complex has been included in some molecular studies that have been carried out at the genus level, their inter and intraspecific phylogenetic relationships have not been elucidated. Due to this, it was decided to carry out this study, in which the main goals were to stablish the phylogenetic relationships of the Bouteloua barbata complex, to estimate the monophyly of the species complex, define the diagnostic morphological characters that allow the identification of its taxa and define the apomorphic and plesiomorphic characters of the group. Specimens were obtained through field and herbarium collections. For phylogenetic analyzes GenBank sequences were also included to cover the most of their distribution range. ITS and D4 loop rpl16 intron DNA sequences were analyzed by Bayesian Inference to infer the complex phylogeny. To know which of the 15 morphological characters measured could be used for the circumscription of B. barbata taxa, analysis of principal components, cluster and PERMANOVA of 147 specimens were performed. To define the apomorphic and plesiomorphic characters of the group, the ones obtained as informative of the morphometric analysis were mapped in a phylogenetic hypothesis of ITS. In the phylogenetic analyzes it was observed that the only monophyletic species of the complex is B. breviseta. On the other hand, in the morphometric analysis nine informative morphological characters were obtained, however, when mapping them in the ITS hypothesis to observe their evolution, it was concluded that only four can be used to differentiate some of the taxa of the complex. For B. ramosa, presenting 1 to 2 branches per inflorescence is its synapomorphy, while for B. elata its autapomorphy is the length of the culms; the presence of papillose-base hairs on the second glume is the synapomorphy of B. elata and B. parryi and the most significant character to differentiate B. parryi from B. barbata. On the other hand, the length of the culms and the duration of the plant help to - 12 - differentiate B. barbata var. barbata of the var. rothrockii; because var. rothrockii is perennial and long, while var. barbata is annual and has shorter culms. With the information obtained in the molecular and morphometric analyzes it was possible to conclude that B. barbata var. barbata and B. barbata var. rothrockii are well delimited among them and therefore they are different varieties; however, finding some intermediate forms suggests that there is hybridization between them. On the other hand, var. sonorae could not be differentiated from the other two varieties of B. barbata, because of this and that the characters considered as diagnostic of this variety were also found in var. rothrockii, it was concluded that this taxon does not really exist.